煙草在線據中國科學院網站報道　　多細胞生命體是由多種多樣的細胞組成的，這些形態各異的細胞發揮著各自不同的生理功能。尤其是一些結構與功能均高度特化的細胞的形態建成備受關注，諸如神經系統的基本構成單位神經元細胞，承載著繁衍后代使命、攜帶精細胞遠途跋涉終至雌配子體的花粉管細胞以及千百年來為人類提供天然纖維的棉花纖維細胞等等。細胞骨架（Cytoskeleton）系統，主要為微管（Microtubules，　MTs）和微絲（Actin　filaments，　F-actin），在細胞形態建成中發揮著至關重要的作用；而微管和微絲之間也存在著復雜而有趣的分子對話。但是，目前人們對微管-微絲協同調控細胞形態發生機制的認識還十分膚淺。

　　植物葉片表皮毛（Trichome）具有減少水分蒸騰、分泌、保護和增強植物抗性的重要作用。模式植物擬南芥葉片表皮毛，是一個很大（約0.5μm）的、具有3-4個分支的單細胞（見圖1A），呈現獨特的分支起始（Branching）、伸長（Elongation）、變尖（Sharpening）等生長模式；由于個體較大、位于葉片表面、利于各種研究操作等特征，表皮毛一直是一個研究細胞形態建成機制的理想模型。遺傳學研究表明，微管相關蛋白編碼基因突變后常常導致表皮毛分支數目的改變；而微絲相關蛋白編碼基因突變體分支數目正常、但分支的伸長卻有缺陷。有一類zwichel表皮毛突變體呈現非常有趣的表型：表皮毛只有兩個分支，其中一個分支伸長和變尖基本正常，但另一分支發生異常、呈現一個短、鈍的頭；并且表皮毛在葉片上呈有規律的平行列隊，短、鈍的那一分支總是朝向葉片遠軸端（distal　end），而尖、細的一頭朝向近軸端（proximal　end）（見圖1B）。上述表型提示ZWICHEL基因應該編碼一個同時控制表皮毛分支起始、伸長和變尖的中心樞紐蛋白（Hub　Protein），并且很可能同時調控微管和微絲。有趣的是，克隆ZWICHEL基因后發現其編碼一個獨特的微管馬達蛋白——驅動蛋白KCBP（Kinesin-like　Calmodulin-Binding　Protein）；KCBP一直被認為是一個進化中產生的Kinesin和Myosin的嵌合體，因為Kinesin超家族（包括動物界、植物界和真菌界）中唯獨KCBP含MyTH4-FERM結構域，而此結構域只在幾個動物特有的微絲馬達蛋白Myosin中發現過。因此，KCBP是植物中研究最多的一個驅動蛋白，但長期以來關于KCBP調控機制的研究一直沒有取得突破。

　　中國科學院微生物研究所植物基因組學國家重點實驗室的孔照勝課題組運用活細胞顯微成像技術（Live　cell　imaging），以三維重構的方式展示了擬南芥葉表皮毛細胞全發育期微管和微絲陣列的時空動態組織：快速伸長的表皮毛分支會形成橫向排列、密度趨向頂端的“周質微管環（Transverse　MT　rings）”，但其頂端卻存在一個“微管缺失區域（MT-depleted　zone）”；而恰恰在頂端區域存在一個由周質微絲組成的“微絲帽子（F-actin　cap）”結構，帽狀結構下面有粗的胞質微絲束貫通基部到頂端（見圖1C模式圖及動圖1、2）。非常有趣的是，KCBP馬達蛋白在表皮毛中也呈梯度，且定位于周質微管上，但在頂端特異地富集在“微管缺失區域”（見動圖1），因此推測KCBP的頂端富集可能與微絲帽子的組裝與維持有關。單分子成像（Single　molecule　imaging）進而證實，KCBP　獨有的N-端MyTH4結構域可結合微管，FERM結構域則可結合微絲。上述研究結果揭示了KCBP作為一個中心樞紐蛋白（Hub　protein），協調微管與微絲的時空動態組織，從而調控表皮毛的形態建成。鑒于KCBP在棉纖維中優勢表達，該研究對于正在進行的棉花纖維形態建成研究也具有重要的參考價值。

　　上述研究結果8月19日發表于eLife雜志上（DOI：http：//dx.doi.org/10.7554/eLife.09351），助研田娟為第一作者，孔照勝為通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金、中科院“百人計劃”啟動基金及植物基因組學國家重點實驗室自主研究課題經費的資助。

圖1.KCBP作為微管與微絲間的連接樞紐，調控表皮毛形態建成。A.　野生型葉片表皮毛形態；B.kcbp-1突變體表皮毛形態；C.KCBP作用模型。

動圖1.處于第一分支起始期的表皮毛中KCBP、微管和微絲的三維空間定位

動圖2.表皮毛各個分支快速伸長時微管三維空間分布